背景
苹果果实成熟是一个生理过程，其分子调控网络对不同环境的响应尚未得到充分研究，尤其是果皮组织。Horticulture Research在线一篇“Decoding altitude-activated regulatory mechanisms occurring during apple peel ripening”的研究论文。该研究通过生理测量结合苹果果实发育和成熟过程中的代谢组学和蛋白质组学分析，评估了低（20m）和高（750m）海拔相关的环境条件对果皮组织成熟的影响，发现在低海拔和高海拔地区，各种光合和氧化应激蛋白、碳水化合物、谷氨酸代谢成分、花青素和其他酚类化合物的含量存在差异。基于这些结果，文章提出了一个蛋白质代谢网络模型，作为不同海拔高度下苹果皮成熟动力学的基础。
研究材料
取不同海拔高度的苹果外皮（皮）组织。
实验路线
研究结果
1. 不同环境条件下苹果果实的表型和生理特性
苹果果实在整个发育过程中的表型变化（图1），表明海拔及其相关气候因素影响苹果果皮颜色，而果实的成熟状态不受海拔高度的影响。
图1 不同取样时间及海拔对果实成熟的影响。
图2 不同海拔条件下果实的表型变化。
2、不同海拔高度苹果果皮不同发育阶段的代谢特征
为了获得关于海拔对果皮代谢物影响的信息，对低海拔和高海拔环境下苹果的初级和次级代谢产物进行了分析，其中13种初级代谢物的积累水平在采前和收获期有所不同，7种和6种代谢物在高海拔地区的丰度分别增加和减少（图3）。次级代谢物分析进一步表明，在这两种环境中检测到的16种多酚代谢物中，有6种在采前和收获期间在这两个区域之间发生了显著变化（图4）。
图3 苹果皮初级代谢物在低海拔和高海拔环境区域之间发育的调节。
图4 低海拔和高海拔对果实发育过程中果皮次生代谢物水平的影响。
3、苹果皮蛋白的鉴定与定量
文章重点研究了在两个发育阶段（140和160 DAFB）低海拔和高海拔区域之间受影响的蛋白质。140 DAFB时期，高海拔地区有34种蛋白质的丰度增加，而37种蛋白质的丰度分别降低。160 DAFB时期，有28种蛋白质在高海拔环境中表达下调，43种蛋白质在高海拔环境中表达上调。一种亚定位于叶绿体的蛋白质（大亚基核糖体蛋白L13e）在采前阶段在高海拔地区上调，但随后在收获期下调（图5）。
图5 海拔高度对不同成熟期果皮蛋白质积累的影响。
小结
高海拔地区的苹果果实，尤其是果皮组织，可以抵抗恶劣的环境条件，如高紫外线辐射、低温、昼夜温度变化大等，碳水化合物相关产物明显积累，TCA循环活性普遍增加，苹果皮中广泛积累花青素、各种多酚化合物，包括槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖苷半乳糖苷（SUM）、槲皮素-3-O-芸香苷和绿原酸，花青素Cy-3-gal和花青素-3-O-sambubioside增加；而高海拔果皮组织的富马酸、苹果酸和谷氨酸含量明显低于低海拔生长的果皮。研究发现每个海拔高度都与果实发育过程中蛋白质和代谢物的特定变化有关。并在此基础上，提出了一个模型，解释了低海拔与几个关键成熟过程的关系，包括各种光合蛋白（如PSBO1/2/3、TROL和PSAE）的丰度以及谷氨酸相关代谢过程（图6）。
图6 苹果果皮关键代谢产物蛋白质变化与海拔梯度相关的发育模型
